Исследование органов чувств

Мозг, как и любая ЭВМ, нуждается в источниках информации. Его информационными каналами служат органы чувств — настоящие окна в мир, которые улавливают свет, звуки, а также многие другие сигналы окружающей среды и кодируют их в нервные импульсы, идущие в мозг.

Важнейшим органом чувств является зрение. Более 90 процентов информации об окружающем мире человек получает с помощью глаз. Теория зрения была разработана военным врачом Германом Гельмгольцем, который затем от медицины перешел к физике, став одним из известнейших естествоиспытателей XIX в.

В 1853 г. Гельмгольц объяснил, как происходит аккомодация — фокусировка глаза на близких и далеких предметах. Под роговицей глаза находится хрусталик, главная функция которого как раз и заключается в фокусировке изображения на глазное дно, покрытое светочувствительной сетчаткой. Хрусталик заключен в специальную капсулу и поддерживается нитями, которые изменяют его кривизну. При сокращении определенных мышц нити расслабляются и хрусталик благодаря своей эластичности становится более выпуклым, что увеличивает его преломляющую способность и уменьшает фокусное расстояние. Так глаз фокусируется на близких предметах.

Теория Гельмгольца была принята ученым миром с удовлетворением, и никто не ожидал, что в нее можно что-либо добавить, пока за изучение глаза не взялся другой врач, который также отдавал предпочтение физике. В 1890 г. молодой исследователь из Стокгольма Альвар Гульстранд публикует свою докторскую диссертацию по теории астигматизма (один из дефектов зрительного восприятия, который устраняется с помощью очков с цилиндрическими стеклами). В последующие два десятилетия Гульстранд все глубже проникал в оптику, расширяя свои знания, пока наконец не стал одним из крупнейших специалистов в этой области.

Гульстранд поставил перед собой исключительно трудную задачу — детально изучить оптическую систему глаза. Прежде всего он установил, что изменение кривизны глазного хрусталика только на две трети обеспечивает увеличение преломляющей способности, необходимой для точной фокусировки. Таким образом, выяснилось, что теория Гельмгольца охватывает не все явления. Шведский офтальмолог, ставший профессором Упсальского университета, обратил внимание на особое микростроение глазного хрусталика: он состоит из большого количества прозрачных нитей. Обнаружилось, что при аккомодации наряду с изменением кривизны оптической поверхности хрусталика происходит и перемещение нитей, в результате чего изменяется показатель преломления, — это и дает дополнительное увеличение преломляющей способности хрусталика. Все эти выводы стали возможны благодаря многочисленным тончайшим экспериментам и сложной теоретической обработке данных. Открытие новых фактов в области, где на протяжении более полувека все выглядело незыблемым, явилось большой неожиданностью для научных кругов. В 1911 г. Альвар Гульстранд был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за работы по диоптрике глаза, в частности за исследование астигматизма и аккомодации.

В 1865 г. Фритьоф Холмгрен из Упсальского университета впервые записал электроретинограмму. Он установил, что при освещении глаза в его сетчатке (ретине) возникают электрические импульсы. В 20-е годы нашего века в результате работ Эдгара Эдриана и Юнгве Зотермана стало возможным исследовать отдельные сенсорные клетки и их электрические сигналы. Примерно в то же время молодой шведский исследователь Рагнар Гранит, родившийся в Финляндии, специализировался по электрофизиологии у Шеррингтона. Для исследования глазной сетчатки, служащей приемником светового излучения, он использовал самые совершенные методы того времени. Анализируя электроретинограммы, он показал существование зрения двух типов. Один реализуется в полумраке, когда действуют преимущественно те клетки сетчатки, которые называются палочками. При сильном освещении вступают в действие и так называемые колбочки — клетки другого типа, чувствительные к цветам.

Гранит предположил, что в клетках сетчатки имеются специальные вещества, реагирующие на яркость света. Он назвал эти вещества доминаторами, в отличие от других субстанций — модуляторов, которые, по его мнению, воспринимают соответственно красный, зеленый и синий цвета и находятся в специализированных клетках, обеспечивающих цветовое зрение, — колбочках. Палочки обладают высокой чувствительностью к свету, реагируя даже на единичные фотоны, но не воспринимают цвета. Это делают колбочки, имеющие, однако, более низкую чувствительность к свету. Не случайно старая пословица говорит: «Ночью все кошки серые».

В период первой мировой войны в Дании было установлено, что один из видов нарушения зрения, так называемая «куриная слепота», связан с недостатком витамина А. В начале 30-х годов молодой зоолог из Колумбийского университета Джордж Уолд (Георг Вальд), находясь в командировке в Европе и работая в лаборатории Отто Генриха Варбурга, установил, что в сетчатке глаза содержится витамин А. Пока в Далеме (Берлин) проводились эксперименты, из Цюриха пришла весть, что Пауль Каррер и его сотрудники определили структуру этого витамина. Уолд сразу же выехал в Швейцарию, чтобы ознакомиться с новейшими результатами. После этого он продолжил свои исследования у Отто Мейергофа в Гейдельбергском университете. Там Уолд показал, что зрительный пигмент родопсин состоит из ретинена (вещества, близкого по структуре витамину А) и белка опсина.

Это открытие было сделано в 1934 г. За несколько десятилетий до этого в том же университете Вилли Кюне не исследовал желтый зрительный пигмент родопсин, незадолго до этого открытый (1877) Францем Болом. Эксперименты Уолда, проведенные вместе с его сотрудницей Рут Хебарт (впоследствии ставшей женой Уолда), уточнили и закрепили представление о том, что зрительный пигмент в сетчатке глаза состоит из двух частей. Небольшая молекула, названная хроматофором, связывается с большой белковой молекулой опсина. Под действием светового кванта этот комплекс распадается, что ведет к серии реакций, которые в конечном счете и порождают электрический импульс в фоторецепторной клетке. Как говорил Уолд, все химические, физиологические и психологические изменения — это всего лишь «темные последствия» первоначальной световой реакции. Хроматофор, который позднее стали называть ретиненом (от названия сетчатки — «ретина»), оказался производным витамина А, а тот в свою очередь является производным каротина, вещества, содержащегося в моркови и придающего ей хорошо знакомую всем окраску. Так было доказано большое значение для зрения витамина А и каратиноидов.

Глаз — это совершенная телекамера, снабженная, кроме того, «ЭВМ». Начало исследований, которые привели к такому представлению, связано с опытами Эдриана и Зотермана над единичными рецепторными клетками. Углубляя их эксперименты, американский физиолог и биохимик Холден Кефер Хартлайн получил интересные результаты. В 1931 г., закончив биологический факультет университета Джона Гопкинса и пройдя специализацию у Гейзенберга и Зоммерфельда в Европе, Хартлайн стал работать в университете шт. Пенсильвания в Филадельфии. Там он начал исследование зрения, избрав для этой цели удивительно подходящий объект: мечехвоста — членистоногого, живой окаменелости, оставшейся от далеких эпох. Это крошечное существо, обитатель морских. лагун, имеет множество глазок, которые соединены длинными нервами с центрами мозга. Эти анатомические особенности были очень удобны для изучения функций зрительного аппарата. Исследования нервных волокон показали, что оптическое изображение, попадающее на светочувствительные клетки, подвергается обработке. Одни клетки реагируют на яркость, другие на форму, третьи на цвет, четвертые на движение и т. д. Вся эта информация кодируется в нервных импульсах и поступает в мозг.

В 1967 г. Нобелевский комитет при Каролинском институте оценил значение названных работ, присудив двум физиологам, Рагнару Граниту и Холдену Хартлайну, совместно с биохимиком Джорджем Уолдом Нобелевскую премию по физиологии и медицине за их исследования первичных физиологических и химических зрительных процессов.

Уже упоминавшимся ранее Дэвиду Хьюбелу и Торстену Визелу из Гарвардского университета удалось выяснить основные детали строения той части коры головного мозга, в которую поступают сигналы от органов зрения. Они раскрыли принципы переработки информации в нейронных структурах мозга. Еще Павлов говорил, что принимающие системы служат своеобразными биологическими анализаторами, которые «дробят» внешние воздействия, выделяя различные признаки. Не было, однако, известно, как именно это происходит.

В отличие от примитивных животных (например, лягушки), имеющих в сетчатке специализированные нейроны, которые распознают некоторые признаки объектов, у млекопитающих фоторецепторные клетки слабо специализированы и распознавание признаков осуществляется в коре больших полушарий головного мозга. В своих опытах Хьюбел и Визел использовали в качестве зрительного стимула (раздражителя) линию — простейший элемент формы.

Оказалось, что в зависимости от ориентации линии импульсы, генерируемые нейронами-детекторами, отличаются по своим характеристикам. Иными словами, нервные клетки специализированы таким образом, что реагируют на положение линии. Дальнейшие исследования показали, что это универсальный принцип работы анализаторов мозга независимо от того, с каким из органов чувств они связаны.

После этого успеха Хьюбел и Визел приступили к изучению структуры детекторов. Они использовали два основных экспериментальных метода.

С помощью микроэлектродов, вводимых в зрительную кору головного мозга, исследователи установили, что область, где перерабатываются поступающие в мозг сигналы, состоит из «островков» диаметром 1 мм и толщиной 2 мм. Эти колонки нейронов наделены общим свойством: они максимально реагируют на линии одного и того же наклона, т. е. на один элементарный зрительный признак.

Другой метод, которым пользовались Хьюбел и Визел, — введение диоксиглюкозы, меченной тритием или радиоактивным углеродом. Сахар — это «топливо» для мозга. Активно действующие нейроны быстро его расщепляют, причем отходы уносятся кровью. Если на животного, помещенного в темноту, подействовать простым зрительным раздражителем, а затем извлечь его мозг и приготовить из него тонкие срезы, то участки, где обнаружена поглощенная радиоактивная глюкоза, покажут, какие нейроны среагировали на раздражитель. (Далее за движением меченой диоксиглюкозы можно следить с помощью сканирующего гамма-томографа.) Результаты подтвердили реальность существования нейронных колонок в зрительной коре головного мозга…

В заключение своих экспериментов Хьюбел и Визел исследовали процесс формирования анализаторов мозга в процессе развития лабораторных животных. Помещая молодых животных в условия зрительной изоляции, они строго контролировали действующие на них зрительные раздражители. Было установлено, что формирование тех или иных детекторов зависит от поступающей в них зрительной информации: формируются только те детекторы, которые возбуждаются предметами, окружающими животное в ранний период его развития. Так, животные, выращенные в «вертикальной среде», не имели детекторов горизонтальных линий и не могли преодолевать горизонтальные препятствия. Соответственно животные, выращенные в «горизонтальной среде», не могли пройти даже между ножками стула. Таким образом, был открыт метод изучения взаимоотношений признаков (генетически обусловленных и определяемых внешним воздействием) при формировании мозга. За эти плодотворные и обширные научные исследования Д. Хьюбел и Т. Визел были удостоены в 1981 г. Нобелевской премии по физиологии и медицине; вместе с ними был награжден и Р. Сперри.

Возможно, следующим после глаза наиболее важным органом чувств является ухо. Его анатомия известна в подробностях довольно давно. Ушная раковина играет роль своеобразного рупора, улавливающего звуковые колебания и направляющего их к барабанной перепонке. Это маленькая мембрана, отделяющая внешнее ухо от внутреннего. Барабанная перепонка соединена с тремя косточками, образующими систему рычагов, передающих вибрацию другой мембране, расположенной на «входе» улитки — спиралевидного образования во внутреннем ухе. Именно в улитке звуковые колебания преобразуются в нервные импульсы. Как это происходит, показал американский физик (венгр по национальности) Дьёрдь Бекеши.

В 20-е годы он работал в венгерской фирме «Телефон систем лаборатори» и занимался проблемами эксплуатации телефонных линий. В то время междугородные разговоры были сопряжены с большими трудностями, и специалисты постоянно искали причины плохого качества связи. Исследуя все элементы системы телефонной связи, Бекеши совершенно логично пришел к конечному приемнику сигнала — к человеческому уху. Он подходил к проблеме с деловой точки зрения — как физик и инженер. Техники с ужасом стали замечать на своих станках и машинах в лаборатории следы анатомических препаратов. Бекеши резал, расчленял и исследовал ухо, пытаясь выяснить, как оно работает. С невероятной изобретательностью он разработал метод исследования органа слуха и создал прибор для этой цели (аудиометр Бекеши). Его познания в области физики и электроники давали ему большие преимущества перед другими исследователями, которые зачастую ограничивались бесплодным теоретизированием.

Бекеши исследовал ухо и процесс звукового восприятия от начала до конца: восприятие звуковых колебаний барабанной перепонкой, передачу их через слуховые косточки на мембрану внутреннего уха, возникновение гидравлических колебаний в улитке и преобразование их в кодированные нервные импульсы в ее базилярной мембране, на которой расположены рецепторы. Мало ученых, которые внесли бы столь большой индивидуальный вклад в эту область. Бекеши показал, как именно воспринимается звук. В начале базилярной мембраны, где нити более жесткие, улавливаются высокие частоты, а в верхней ее части с гибкими нитями — низкие частоты. Спиралевидное строение улитки увеличивает ее длину при общей компактности. Длина мембраны определяет диапазон воспринимаемых частот, который у человека простирается от 16 до 16 000 Гц (герц, или колебаний в секунду).

Большой вклад Бекеши в исследование физиологии слуха, сделанный в 30—40-е годы, не мог не привлечь внимания, и в 1961 г. профессора из Каролинского института приняли наконец решение присудить ему Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Вслед за улиткой в ухе расположены полукружные каналы. Они действительно имеют вид двух половинок окружности и представляют собой дуги, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Долгое время об их функциях ничего не было известно. На протяжений всего XIX в. исследованием полукружных каналов занимались многие крупные ученые. Врачи накапливали клинический опыт, а теоретики, в частности Эрнст. Мах, доказывали, что три взаимно перпендикулярных канала служат как раз тем устройством, которое определяет положение тела в пространстве.

В мае 1905 г. в изучении вестибулярного аппарата был сделан большой шаг вперед. Австрийский врач Роберт Барани, специалист-оториноларинголог, установил, что если в ухо вбрызнуть холодную воду, то это вызывает потерю равновесия и головокружение. Вбрызгивание теплой воды дает тот же эффект, причем инстинктивно тело движется в противоположном направлении. Это явление объяснили следующим образом: нагревание или охлаждение полукружных каналов приводит в движение эндолимфу. В нерве вестибулярного аппарата возникает импульс, и движение эндолимфы воспринимается мозгом как нарушение положения тела. Чисто рефлекторно вступают в действие соответствующие мышцы, и человек, сопротивляясь мнимому падению, теряет равновесие.

Этот тест стал началом серии экспериментов, в ходе которых Барани разработал методы клинического исследования вестибулярного аппарата. Предложенные им методы диагностики резко снизили смертность от инфекций и воспалений внутреннего уха. Его теоретические работы по нервной регуляции, связанные с координацией движений и равновесием тела, привели к выяснению функций одного из важнейших органов чувств — органа равновесия. За работы по физиологии и патологии вестибулярного аппарата, выполненные в первое десятилетие нашего века, Барани был удостоен в 1914 г. Нобелевской премии по физиологии и медицине.