Раздел 1. Анатомия и физиология двигательного аппарата

Тема 1.1. Строение двигательного аппарата. Двигательная единица. Типы ДЕ. Сократительная деятельность скелетных мышц обеспечивает поддержание позы человека, перемещение частей тела относительно друг друга, передвижение человека в пространстве. У человека двигательный аппарат состоит из: 1) двигательных нервных клеток, или мотонейронов, длинные отростки (аксоны) которых идут к мышцам; 2) поперечно-полосатых скелетных мышц; 3) костей скелета с их суставами и связками.

Морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица, которая включает в себя мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.

В моторную единицу входят однотипные волокна – медленные и быстрые. Медленные мышечные волокна иннервируются высоковозбудимыми нейронами (с низкими порогами возбуждения). Быстрые мышечные волокна иннервируются высокопороговыми нейронами. Низкопороговые двигательные единицы включаются в работу первыми, вслед за ними включаются быстрые волокна, поддерживая высокий темп сокращения в уже начавшей сокращаться мышце. Медленные волокна адаптируются к малоинтенсивной работе, с адекватным для нее потреблением кислорода. Они отличаются высокой активностью окислительных и низкой активностью гликолитических ферментов и АТФ-азы. В быстрых волокнах, напротив, понижена активность окислительных ферментов, а активность гликолитических ферментов и АТФ-азы миозина очень высока. Они хорошо адаптируются к работе скоростного и скоростно-силового характера, но быстро утомляются.

Скелетные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов, но в разном соотношении. Их соотношение у разных людей в одной и той же мышце определяется генотипом.

Тема 1.2. Анатомо-физиологические особенности мотонейрона. Мотонейрон состоит из клеточного тела и отростков этого тела. Внутри тела находится нейроплазма. От тела клетки отходят дендриты и один аксон, идущий к мышце. Характерной особенностью нервной клетки является наличие гранулярного ретикулума с большим количеством рибосом и нейрофибрилл.

Размер мотонейрона определяет важное его свойство – порог возбуждения. Чем меньше размер мотонейрона, тем легче он возбуждается. Различие в возбудимости (порогах) обусловлено тем, что действие возбуждающих синапсов на малый мотонейрон более эффективно, чем на большой мотонейрон. Малые мотонейроны являются низкопороговыми, а большие – высокопороговыми мотонейронами.

Тема 1.3. Строение и функции скелетных мышц. Скелетная мышца, непосредственный исполнитель двигательного акта, представляет собой орган, построенный из мышечной ткани. Структурным элементом мышцы является мышечная клетка – мышечного волокна (диаметр 10-100 мк, длина 10–12 см). Таких волокон в мышце насчитывается много тысяч. Между ними находится связывающая их соединительная ткань.

Мышца снабжена двигательными, чувствительными и симпатическими нервными волокнами. Большое количество кровеносных капилляров расположены вдоль мышечных волокон и образуют вокруг них петлистую сеть. Во время работы число открытых капилляров значительно возрастает.

Мышечное волокно имеет тонкую эластическую оболочку – сарколемму, многочисленные ядра, митохондрии и другие органоиды, а также сложную систему тончайших канальцев и полостей – саркоплазматическую сеть. Сократительным образованием в мышечном волокне являются миофибриллы, они очень тонки и отделены одна от другой тончайшим слоем саркоплазмы.

Тема 1.4. Концевая пластинка. Механизм нервно-мышечной передачи. В концевой пластинке окончание афферентного волокна, лишенное миелиновой оболочки, очень тонкое и погружено в углубление мышечного волокна. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны концевой пластинки шире и толще, чем в синапсе ЦНС. Каждая мембрана состоит из трех слоев. Наружный слой постсинаптической мембраны, обращенный в постсинаптическую щель, имеет складчатое строение, что увеличивает его поверхность. В аксоплазме пресинаптической части содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих ацетилхолин.

Проведение возбуждения через нервно-мышечные синапс имеет особенности: 1) скорость проведения в нервно-мышечном синапсе в тысячи раз меньше, чем в нервном волокне; 2) нервно-мышечный синапс может передавать возбуждение только в одном направлении – от нервного волокна к мышечному; 3) передача возбуждения через нервно-мышечный синапс происходит посредством химических процессов.

При передаче возбуждения с нерва на мышечное волокно выделяют три процесса: 1) электрический – достижение нервным импульсом концевой веточки аксона, деполяризацию и повышение проницаемости ее мембраны, выделение ацетилхолина в синаптическую щель; 2) химический – диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране и образование на ней комплекса с холинорецептором; 3) электрический – увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны и возникновение локального электрического потенциала, развитие потенциала действия мышечного волокна.

Тема 1.5. Механизм и химизм мышечных сокращений. Сократимость обеспечивается наличием саркоплазматического ретикулума. В мембране ретикулума находятся две транспортные системы, которые обеспечивают освобождение Са²⁺ от ретикулума при возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы.

Механизм взаимодействия между этими белками во время элементарного акта мышечного сокращения объясняет теория скользящих нитей (Хаксли и Хансон). Мышца укорачивается в результате сокращения множества саркомеров, соединенных последовательно в миофибриллах. Скольжение актиновых нитей осуществляется в момент тесного контакта поперечных мостиков миозиновой нити с актиновой.

Ведущую роль в мышечном сокращении принадлежит АТФ, активируемой мышечным белком миозином. Миозин является для АТФ ферментом, вступающим в действие при взаимном сближении сократительных элементов мышцы. Запасы АТФ в человеческом организме сравнительно невелики. Поэтому расходование ее при мышечной работе должно сопровождаться постоянным ресинтезом. Ресинтез АТФ в мышце осуществляется анаэробным и аэробным путями. В связи с этим в мышце работают три энергетические системы: фосфагенная (АТФ-КрФ) система, гликолитическая и окислительная.

Тема 1.6. Одиночное и тетаническое сокращение мышечных волокон. Механический ответ мышечного волокна на однократное раздражение называется одиночным сокращением, в котором различают фазу развития напряжения, или укорочения, и фазу расслабления, или удлинения.

При высокой частоте импульсации мотонейронов каждый последующий импульс приходится на фазу предшествующего напряжения волокна. В этом случае механические эффекты каждого предыдущего сокращения суммируются с последующим. Причем величина механического ответа последующего импульса меньше, чем предыдущего. Такой режим сокращения называется гладким тетанусом. При гладком тетанусе развиваемое напряжение в 2–4 раза больше, чем при одиночных сокращениях. В случае, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейрона меньше времени полного цикла одиночного сокращения, но больше длительности фазы напряжения, сила сокращения ДЕ колеблется и приобретает режим зубчатого тетануса.