Эволюционно стабильные стратегии

С. Аббас Раза

Редактор-основатель 3quarksdaily.Com

Мой пример глубокого, изящного, красивого объяснения в науке – идея Джона Мейнарда Кейнса об эволюционно стабильной стратегии (ЭСС). Эта гипотеза «прямого действия» (в этом ее прелесть) не только объясняет всю совокупность биологических явлений, но и дает полезный эвристический инструмент для оценки правдоподобности различного рода гипотез эволюционной биологии – позволяя нам, скажем, с порога отмести неверные представления сторонников идей группового отбора, утверждающих, что индивидуальные альтруистические действия можно объяснить с точки зрения преимуществ, которые они приносят виду в целом. Идея Кейнса настолько перспективна, что даже объясняет вещи, которые я и не считал нуждающимися в объяснении – пока не встретился с таким объяснением.

Я представлю здесь лишь одно такое объяснение, чтобы показать мощь ЭСС. Хотя Смит разрабатывал концепцию ЭСС, задействуя (совместно с Дж. Р. Прайсом и Дж. А. Паркером) математический аппарат из теории игр, сам я попытаюсь объяснить суть его идеи, практически не используя математики.

Представим себе какой-нибудь распространенный вид животных – кошек, собак, беркутов или людей. Почему у всех таких видов практически равное количество мужских и женских особей? Почему не бывает так, чтобы 30 % особей данного вида составляли мужские, а 70 % – женские? Почему не бывает наоборот? Почему гендерное соотношение всегда составляет почти в точности пятьдесят на пятьдесят? Сам я никогда не задумывался над этим вопросом, пока не прочел изящный ответ на него.

Возьмем моржей. Они существуют в условиях обыкновенного распределения полов поровну, однако большинство моржей-самцов умирают девственниками, тогда как почти все моржихи спариваются. Небольшая доля моржей – доминирующие самцы – присваивает всех самок. Зачем же тогда все эти лишние самцы? Они пожирают пищу и другие ресурсы, но, с точки зрения единственной вещи, важной для эволюции, они бесполезны, ибо не размножаются. С точки зрения вида было бы куда лучше и эффективнее, если бы лишь небольшую долю моржей составляли самцы, а остальную часть составляли самки. Такой вид гораздо эффективнее расходовал бы свои ресурсы и, следуя логике сторонников концепции группового отбора, вскоре вытеснил бы существующие виды моржей с их неэффективным соотношением полов пятьдесят на пятьдесят. Почему же такого не произошло?

А вот почему. Популяция моржей (можете подставить в этот пример любой другой вид животных из упомянутых мною), где будет, скажем, 10 % самцов и 90 % самок (или другое соотношение, при котором самок и самцов неравное количество), не была бы стабильна в масштабах длинной череды поколений. Почему? В нашем примере, где в популяции 10 % самцов и 90 % самок, каждый самец порождает в среднем в 9 раз больше детей, чем каждая самка, ибо самец успешно спаривается в среднем с 9 самками. Представьте себе такую популяцию. Если вы в ней самец, то с эволюционной точки зрения для вас выгоднее производить больше сыновей, чем дочерей, поскольку каждый сын, как ожидается, будет давать примерно в 9 раз больше потомков, чем каждая из ваших дочерей. Чтобы внести некоторую ясность, проведем небольшой подсчет. Пусть средний морж-самец становится в течение своей жизни отцом 90 детей, причем (опять же, в среднем) лишь 9 из них – самцы, а остальные 81 – самки. При этом средняя моржиха становится матерью 10 моржат, лишь один из которых – самец, а остальные 9 – самки. Так?

Мы подходим к сути дела. Допустим, у одного из моржей-самцов происходит мутация (на протяжении большого количества поколений такое вполне может случиться), которая наделяет данного самца более значительным количеством Y?сперматозоидов (порождающих самцов) по сравнению с X?сперматозоидами (порождающих самок).

По описанной нами популяции этот ген будет распространяться подобно лесному пожару. На протяжении нескольких поколений все больше и больше самцов будут обладать геном, который заставляет их порождать больше мужского потомства, чем женского, и вскоре мы получим то же одинаковое количество особей мужского и женского пола, которое и наблюдаем в реальном мире.

Такое же рассуждение применимо и к самкам. Любая мутация у самки, заставляющая ее давать больше мужского потомства, чем женского (хотя пол детеныша определяется сперматозоидом, а не яйцеклеткой, существуют иные механизмы, которые могут влиять на гендерное соотношение у потомства самок), быстро распространится в популяции, и соотношение полов будет с каждым поколением все больше приближаться к равному. Собственно, всякое значительное отклонение от равного гендерного соотношения (если применить такое рассуждение) нестабильно с эволюционной точки зрения и благодаря случайным мутациям вскоре вернется к равному соотношению полов. Это лишь один пример объяснительной мощи ЭСС – глубокой, изящной и красивой.